脂质化学丨短链脂肪酸、中链脂肪酸与长链脂肪酸

短链脂肪酸 是挥发性有机物，包括乙酸、丙酸、丁酸、异丁酸、戊酸和异戊酸。短链脂肪酸易溶于水，在反刍动物的瘤胃和血液中大量存在，主要由碳水化合物和蛋白质发酵生成。

由于青贮饲料（如玉米、高粱和其他谷物）在高湿环境下长期储存会发酵，因此也含有短链脂肪酸。戊酸也被发现于多年生开花植物缬草中。

瘤胃细菌发酵产生的短链脂肪酸对于反刍动物营养至关重要。丁酸是结肠细胞主要的能量来源，在大肠健康中起着重要作用。

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中链脂肪酸 可占到椰子油和棕榈仁油中总脂肪酸的58.7%和56.4%（表1）。6碳的中链脂肪酸在水中具有很好的溶解度，而8-12碳的中链脂肪酸在水中的溶解度较低。在生理温度和浓度下，中链脂肪酸是可以溶于水的。

在马、奶牛、绵羊和山羊的奶中，有10%-20%的脂肪酸为中链脂肪酸。

由于中链脂肪酸可溶于水，因此中链脂肪酸在小肠中被吸收进入门静脉。

▲ 表1 食品、饲料中脂肪酸的种类

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长链脂肪酸 一般不溶于水。长链脂肪酸包括饱和脂肪酸（如棕榈酸、硬脂酸和花生酸）和不饱和脂肪酸（棕榈油酸、油酸、亚油酸、α-亚麻酸、γ-亚麻酸和花生四烯酸）。

在细胞中，肉豆蔻酸可以与一些蛋白质以共价键形式连接，而神经酸富含于鞘脂中。在植物和动物中，最常见的饱和长链脂肪酸是棕榈酸，最常见的单不饱和长链脂肪酸是油酸，最常见的多不饱和长链脂肪酸是亚麻酸（表2）。

由于多不饱和脂肪酸两个双键之间的-CH2-基团含有活性氢原子，因此其在储存和处理过程中容易被氧化，特别是在高温条件下。

▲ 表2 常见食品、饲料中的脂肪酸组成

在细菌中，脂肪酸代谢会形成共轭脂肪酸，因此其在反刍动物的奶和肉制品中具有相对高的含量。

具有重要营养功能的共轭脂肪酸有共轭亚油酸（CLA），其分子中同时含有顺式和反式双键（图1）。

自然界中反式脂肪酸很少，其往往会在食品处理过程中产生，可能对动物健康产生不良影响。16-18碳的顺式脂肪酸包含了甘油三酯和复合脂质中大部分脂肪酸。

▲ 图1 共轭亚油酸。共轭亚油酸由细菌（如瘤胃细菌）催化形成，因此其在反刍动物的奶和组织中含量较高。CLA，共轭亚油酸。顺-亚油酸作为比较。

牛奶中顺式和反式不饱和脂肪酸的浓度见（表3）。需要注意的是非反刍动物的奶中往往不含有反式脂肪酸，大部分自然界存在的脂肪酸都是顺式构型，因此脂肪酸名称中“顺式”往往被省略。

▲ 表3 牛奶和猪奶中主要的脂肪酸

与动物源脂肪相比，植物油往往含有更多的不饱和长链脂肪酸和 ω6多不饱和脂肪酸（表1）。

除了海洋鱼类组织外，动物产品中 ω3多不饱和脂肪酸的含量往往低于植物产品。

一般饲料原料中长链脂肪酸的组成见（表2）。

动物体内不能合成营养性必需脂肪酸——亚油酸（C18：2，ω6）和α-亚麻酸（C18：ω3），因此，必须在所有动物日粮中添加这两种脂肪酸。相反，细菌、海洋藻类和植物却能够合成亚油酸与α-亚麻酸。

红花油和玉米油富含 ω6多不饱和脂肪酸，而鱼肝油和鲑鱼油富含 ω3多不饱和脂肪酸（表4）。

还有某些植物产品，如菜籽油和豆油中同时含有大量的 ω6与 ω3 多不饱和脂肪酸。

在微生物、植物和动物中，大多数长链脂肪酸都是与甘油酯化以甘油三酯的形式存在的。

▲ 表4 动物日粮中ω3和ω6多不饱和脂肪酸（PUFA）的丰富来源

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