苏氨酸对家禽的影响

2018年，中国饲料工业协会发布的两项团体标准中，增设了配合饲料粗蛋白质和总磷的上限，其中蛋鸡、肉鸡配合饲料的平均粗蛋白水平下调1.5%左右。降低日粮蛋白水平，可以提高氮利用率；减少氮排放；减少肠胃失调；提高家禽对高温的耐受性；减少粪便中氨的水平；降低生产成本（Ospina-Rojas et al., 2012）。低蛋白日粮是通过对饲料资源整合利用，实现精准营养，其实质是氨基酸在组成和比例上的平衡，最佳配比的氨基酸可以促进生长性能和健康状态（Rehman et al.，2012）。

饲喂低蛋白日粮导致生产性能下降很可能是由于氨基酸不平衡（Keshavarz et al.,1992）。对于家禽来说，蛋氨酸和赖氨酸为第一和第二限制性氨基酸。Harms and Ivery (1993)研究表明在14.5%蛋白质水平的日粮中添加蛋氨酸和赖氨酸，降低的产蛋量并不能恢复到正常水平。所以，除了赖氨酸和蛋氨酸，其它必需氨基酸也会影响生产性能的发挥。以赖氨酸为基础的日粮会缺乏异亮氨酸，苏氨酸和色氨酸（Sohail et al.,2002）。Locatelli（2005）也认为蛋鸡低蛋白日粮第三限制性氨基酸的候选为苏氨酸，色氨酸和异亮氨酸。在玉米、高粱和豆粕型基础日粮中苏氨酸是典型缺乏氨基酸，尤其在低蛋白日粮中，苏氨酸会更加缺乏（Kidd, 2000）。考虑产蛋量，苏氨酸可能是蛋氨酸和赖氨酸之后的限制性氨基酸（Harms and Ivery，1993）。

苏氨酸是在1935年由Rose和Mccoy从纤维蛋白水解中分离和鉴定出的，其结构类似苏糖，故将其命名为苏氨酸。苏氨酸分子量是119.12，含有11.76%的氮。苏氨酸具有4种异构体，即L-苏氨酸、D-苏氨酸、L-别-苏氨酸、D- 别-苏氨酸。家禽只能利用L-苏氨酸，D-苏氨酸难以被动物吸收和利用。

苏氨酸是动物体内代谢过程中唯一不经过转氨基和脱氨基作用的氨基酸，参与蛋白质合成和尿酸形成（Eftekhari et al.,2015）。苏氨酸过量或缺乏会导致采食量减少，降低含硫氨基酸和赖氨酸的利用，降低生长速率，损伤免疫功能等。Kidd 等（1996）试验表明21-42天肉鸡饲喂添加0.78%苏氨酸的低蛋白日粮（16.8%），与饲喂20%蛋白日粮组相比生产性能相近。苏氨酸有利于促进生长是因为它是机体蛋白的重要组成部分，也是赖氨酸和丝氨酸合成的前体物质（Kidd et al., 1999）。另外，苏氨酸还与丝氨酸一起参与肌肉组织的构建，通过改善肠道形态，促进营养的吸收，最终改善胴体品质（Ibrar Ahmed et al.,2018）。El-Faham 等（2017）试验表明与日粮苏氨酸水平0.77%组相比，日粮苏氨酸水平0.87%组胸肌重提高28%，小腿重提高1.6%，而大腿重降低9.6%。所以苏氨酸也被认为是影响胸肌率的第二限制性氨基酸（Estalkhzir et al.,2013）。值得注意的是，苏氨酸不仅影响生产性能和胴体品质，对于肠道健康和免疫功能同样有着不可小觑的作用。

苏氨酸对肠道健康的影响

健康的肠道对于良好的生产是必需的，肠道本身是具有高分泌性和增殖能力的组织，具有多重功能，比如营养消化吸收，病原和毒素的免疫防御（J.R.Turner，2009）。很大程度上，肠道功能取决于肠粘膜完整性。苏氨酸对于肠道发育和功能具有重要作用（Stoll，2006）。日粮中大约60%左右苏氨酸在肠道内被吸收，其中30%左右的苏氨酸用于肠道粘蛋白的合成。粘蛋白是自然界中的一种糖蛋白，由苏氨酸，丝氨酸和脯氨酸组成，其中苏氨酸是主要成分，占28-40%（Carlstedt et al.,1993）。粘蛋白的关键作用是保护肠道免受酸性食糜、病原菌和消化酶的影响，同时维持肠道完整性（Horn et al.,2009）。N.L.Horn等（2009）研究表明，肉鸡日粮苏氨酸水平的增加导致了高水平黏液蛋白质的分泌。对于北京鸭，随着苏氨酸水平的增加，粘液蛋白质分泌增加，肠内MUC2 mRNA增加，杯状细胞的密度也有增加趋势。日粮总苏氨酸水平在0.70-0.93%之间可以促进肠道形态发育（Schaart et al.,2005）。与对照组相比（总苏氨酸水平0.77%），高水平总苏氨酸（1.08%）组空肠绒毛高度提高18.3%，绒毛高度与隐窝深度比例提高33%，隐窝深度降低12.5%（Chen et al.,2017），肠道形态学的改善可能与苏氨酸参与粘蛋白合成有关。肠道发育良好的肉鸡对于苏氨酸的需求高于推荐量，以用于粘蛋白的形成。Faure等（2007）研究发现，在病理情况下，比如回肠炎、败血症，肠道抵御外界损害和实现自我修复的过程使得机体对苏氨酸需要量增加，以维持肠道形态和生理功能。

苏氨酸对免疫机能的影响

为了达到最佳的生产性能，提高机体免疫能力，降低免疫抑制是非常重要的。苏氨酸参与调节免疫功能，免疫系统对苏氨酸的摄入非常敏感（Li et al.1999）。这是因为苏氨酸是免疫球蛋白组成的一部分，日粮中缺乏苏氨酸可能会影响免疫球蛋白及T、B淋巴细胞的产生（Azzam and El-Gogary，2015）。日粮中苏氨酸水平增加，血清中IgG和空肠粘膜IgG和IgA含量相应增加（Wang et al.2006）。提高苏氨酸的添加量，可以促进免疫器官发育，尤其是脾脏和法式囊，促进抗体产生，减轻大肠杆菌感染所导致的免疫应激（Azzam et al.,2012）。Eftekhari 等（2015）研究表明饲喂0.89%苏氨酸的日粮法式囊重量提高25%，ND抗体滴度提高14.3%。聂伟等（2011）研究表明0.54-0.57%苏氨酸能够提高蛋鸡细胞免疫和体液免疫反应，增强机体的抗菌防御机能。在亚健康状态下，提高苏氨酸需要对于维持肠粘膜和免疫机能是必需的。Roudbaneh 等（2013）在应激环境下，添加0.81%苏氨酸才足以维持生长性能。同样的，梭菌感染下，苏氨酸需求也相应增加（Star et al.,2012）。王红梅等（2005、2006）分别在0-3周龄与4-6周龄肉仔鸡日粮中添加适宜水平的苏氨酸，结果发现血清BSA抗体、总蛋白质、白蛋白、球蛋白浓度增加，同时法式囊、胸腺、脾脏器官指数上升，获得最佳免疫机能的苏氨酸需要高于获得最佳生产性能的水平。Mehdi等（2013）建议应对目前的养殖现状，日粮苏氨酸水平添加量为0.81%以促进生长性能和免疫功能。

我们知道，NRC标准的制定是基于理想状态下健康鸡只的需求，但伴随着家禽的快速选育，使其对应激更加敏感（Lin et al., 2006），机体处于氧化损伤状态；免疫机能下降，对疾病的易感性增加（Swaggerty et al., 2009）。所以，依据目前的饲养管理形势，家禽的营养需求再不断发生变化。我们需要借助实时的营养分析和持续的技术支持，优化营养，提供精准饲喂方案，才能更好地实现经济和动物生产目标。