 正确的顺序是2–1–4–3；数字并未显示给参与者，但在此处给出以便显示）。参与者需要按正确的顺序选择屏幕上的第一张图片，然后是第二张图片，依此类推。  底部：SUIT平面图图谱显示了来自[124]的小脑叶片和来自本共识论文图2的功能网络。 社会心理化序列的显性和隐性学习（Min Pu，Qianying Ma，Frank Van Overwalle） 已经明显看到，后小脑在社会心理化中起着重要作用，包括对他人意图、信念和特质的推断[2，23，70，88]。但是它的功能是什么呢？从传统观点出发，小脑在获取和预测运动处理序列中起着基本作用，Leggio等人[121]和Van Overwalle，De Coninck等人[3]提出，小脑在推理社会行为序列中起着关键作用。为了测试小脑在社会情境中序列的作用，参与者被给予类似卡通的图片或人的行动的照片，这些照片的顺序是随机的，他们被指示以合理的顺序重构这些图片。结果显示，与健康对照组相比，小脑病人在正确排序人的运动[121，122]以及需要社会心理化的行动的排序[3]上明显受损。关键的是，这最后一项研究发现，在虚假信念的故事中，缺陷最大，这是心理化的关键决定因素。在一个fMRI研究中，确认了后小脑在图片排序任务中对虚假和真实信念进行心理化的作用[71]。 最近，开发了两种新的序列任务，以探测后小脑的社会功能的广度。这些任务涉及到在显性序列学习[129]和隐性序列学习[130]的情境中进行社会心理化。 显性行为序列在特质归因中的作用 特质归因反映了这样一个问题：这是什么样的人？这种推断依赖于将多种行为整合到对个人的单一判断的能力，并对社会理解、预测和交互至关重要。整合行为序列以得出单一的特质归因可能需要小脑的作用。然而，之前关于小脑作用的研究，如图片序列任务[3]，仅限于暗示单一目标或行动的序列。相反，特质归因通常整合了在较大的时间尺度和不同的社会情境中的几个行动的序列。例如，赞美、购买礼物、倾听他人等都是不同的行动，但它们都暗示了相同的善良特质。为了研究小脑在特质归因期间学习行为序列的作用，在最近的一个实验中，参与者必须学习各种暗示特质的行动的给定时间顺序，并必须推断行为暗示的特质（见图6；[129]）。社会序列学习与暗示物体特征的非社会句子集交错进行。初步的fMRI数据显示，当学习暗示特质的句子的顺序与非社会句子相比，后小脑的激活更强（见图6）。  图6 左图：实验程序（精简）。 参与者被指示学习一组包含单个人或物体的六个句子的给定时间顺序，并必须从这六个句子中推断出人的共同特性或物体的特性。 右图：在这个学习阶段比较社会（人）和非社会（物体）条件的初步分析揭示了双侧后小脑的活化（MNI坐标 20，-76，-36；n = 19）。 真实与虚假信念的隐性序列 所有以前的任务都涉及到明确指示提供社会行动的正确顺序。但是隐性学习呢？人们能够在隐性层面处理虚假的信念，甚至在更年轻的时候就能做到[131,130,133]。然而，人们是否也可以自发地学习真实和虚假信念的序列，而不意识到序列学习的发生？在行为和神经方法研究社会心理化时，这个问题很少被提出。为了研究这个过程，开发了一种新的隐性心理化串行反应时间任务。在经典的串行反应时间中，目标出现在四个空间位置中的一个，参与者必须通过按其中的一个键来响应每个目标的位置[134]。然而，参与者并不知道，目标位置遵循一个特定的位置序列，参与者似乎能够在没有明确知识的情况下学习这个序列。 在串行反应时间任务的信念版本中[130]，参与者观看了两个代理中的一个，这两个代理反复从屏幕顶部四个固定位置的四个蓝精灵那里接收花（图7，左面板）。参与者必须报告根据代理人，给了多少花在同样的分心物中。重要的是，代理人要么面向这些位置，可以看到提供的花（即，真实的信念：代理人的信念符合现实），要么不是（即，虚假或过时的信念：代理人不知道现在给了多少花）。在一个虚假的信念试验中，正确回忆代理人的最后一次观察（最后一次看到花时）会导致准确的反应。包含两个代理人是必要的，以确保参与者推断出与每个代理人独立相关的精神状态，这是进行信念归因的必要前提[136]。一个与两个代理人（蓝皮鼠爸爸或蓝皮鼠妹妹）和他们的信念取向（真实或虚假）有关的固定序列被秘密嵌入并在任务中重复。注意，运动反应（即，多少花）基本上是随机的，与这些隐性序列无关。结果显示，参与者在这个社会环境中隐性地学习了代理人真假信念取向的序列，当学到的真假信念序列改变为随机信念序列时，反应时间增加，从而揭示出这一点。  左图：串行信念反应时间任务。在这个设计中，每次试验，参与者都必须根据两个蓝精灵之一（即， Papa Smurf 或 Smurfette）报告收到了多少绿色的花和绿色的三叶草。在真实的试验中，蓝精灵面向屏幕，参与者应该报告蓝精灵可以观察到什么（花的数量）；在假的试验中，蓝精灵背向屏幕，参与者应该报告他们认为蓝精灵最后看到的是什么。参与者隐式地学习了嵌入任务中的固定（但未知）序列，特别是真假信念的序列。通过交错随机而不是固定标准序列（例如，随机真假信念）的块来证明隐式学习，并观察到显著增加的反应时间作为结果。 右图：在后续的fMRI研究中[135]，观察到后部小脑激活在真假信念随机化过程中的并行增加模式（MNI坐标 -36，-64，-42；n = 18）。 一项后续的fMRI研究[135]使用了相同的任务，揭示了后小脑的在这个隐含的信仰序列过程中的角色。与行为研究平行，结果显示，当学习到的信仰序列突然被随机化时，这个区域的激活度增加（图7，右面板）。这表明，后小脑在社会信仰的隐含序列学习中也起着作用，就像它在明确的社会序列学习中所做的那样[3, 129]。 小脑与身体阅读 在这一部分，Marco Michelutti和Arseny Sokolov提供了对非言语身体动作（例如，通过点光）和象征性几何形状动画研究的概述。Chiara Ferrari和Zaira Cattaneo讨论了在生物运动感知中涉及的小脑区域的因果作用，并在不同的时间点应用TMS来评估小脑过程的时序。 小脑对非言语社会认知的贡献 (Marco Michelutti, Arseny Sokolov) 从我们通过她的动作识别一个正在靠近的人，到我们问自己她是否会被我们的问候打扰，我们不断地从非言语线索如身体语言中推断出意图和目标。因此，处理身体表达是理解和适应社会行为的关键先决条件[137,136,139]。人们已经通过全光和点光体动作（BM）研究了对身体语言的推断。后者由形成一个示意人形的移动点组成，允许研究运动学效应，而不考虑全光显示中可能存在的其他混淆信息[140]。非言语社会认知也通过抽象几何形状的看似社会互动进行研究：Heider和Simmel的动画要求观察者区分有生命的和随机的运动模式[141]，而Frith-Happé动画引入了一个额外的心理化复杂性层次（一个形状似乎在“读”另一个形状的思想）[142]。 对点光和全光BM的视觉处理的神经相关性，无论是否有明确的意图，以及对社会动画的神经相关性，大都在一个广泛的回路中汇聚，右侧上颞沟（STS）和颞顶交界（TPJ）是其关键的整合者[7, 143,142,143,146]。这些共享的神经解剖底物进一步表明身体语言阅读和心理化是交织在一起的。实际上，TPJ中的心理化和社会解释[147, 148]依赖于多模态输入，包括主要由相邻的后STS提供的关于他人行动的信息[137, 146, 149]。高分辨率成像分析[150]包括有效连接性的评估可能会对STS和TPJ的功能组织、隔离和交叉谈话提供更多的见解，这些都是支撑身体和心灵阅读的基础。 侧后小脑也已被证明对非言语社会认知有所贡献。病变数据表明，左侧小脑对于点光BM的视觉感知是不可或缺的[151]，并且神经影像学显示，左侧Crus I小叶在处理点光BM的过程中与右侧STS有直接的有效[17]和解剖[16]连接。对350个脑成像研究的元分析表明，观察全光目标导向BM不仅激活了后小叶Crus I和II，而且也激活了主要参与感觉运动处理的前小脑小叶[2]。 对于抽象的社会动画，人们还没有达成关于涉及的精确小脑结构的共识。虽然元分析[2]提出了左后小叶VIII，但其他研究却指出了双侧Crus I、Crus II和VIIB小叶的激活[18, 84, 146]，这种拓扑更类似于参与身体语言阅读的结构。在被动观看这些动画时，也看到了左侧Crus II小叶和右侧STS之间的特定有效连接[18]。此外，左侧Crus I小叶中一个群集的激活已经与更大的倾向于将意图归因于形状相关[18]。 在早期行为型额颞叶痴呆的患者中，右侧Crus I和II及右侧vermal IX和X小叶的灰质减少（但并非萎缩）与在Frith-Happé动画中难以归因意图有关[152]。在精神分裂症和自闭症谱系障碍（ASD）中，也观察到对抽象动画[153]和BM[154, 155]的处理不足。ASD中社会障碍的程度与左侧VI和Crus I小叶以及右侧Crus II小叶在视觉处理BM时的区域激活有关[15]。在同一项研究中，右侧后STS在观察BM时与双侧VI小叶和右侧Crus I/II小叶的异常有效连接也与社会行为的改变有关。此外，报道称在将心理状态归因于Frith-Happé动画时，ASD个体的左侧Crus I小叶的活动减少[156]。 总的来说，影像和临床数据都指向了Crus I和II小叶及其与STS的互动在基于非言语动态信息的社会推断中的作用。在处理BM的过程中，左侧小脑和右侧STS的侧化现象比在抽象社会动画中更为明显。最近的理论推理和功能MRI数据表明，小脑的功能区域可能更好地被认为是穿越传统小叶边界的条纹或群集[21, 124]。因此，功能而非解剖划分可能更好地代表小脑的细分。在这方面，元分析连接性[88]提出，参与视觉处理BM和社会动画的小脑群集与小脑的7网络静息状态功能连接性划分中的心理化网络重叠[12]。 小脑的贡献已被证明是特定于社会重要的运动，而不是一般的动态刺激。通过比较规范与混乱[17]和倒置的点光BM[151]，展示了左侧小脑在处理BM过程中的特异性。研究发现，左侧Crus II小叶在处理目标导向手势时的激活度高于非意向性手势[157]。处理抽象社会动画的小脑群集似乎对展示复杂心理状态的动态形状更敏感，而不是随机移动的形状[152, 156, 158]。有趣的是，对于代表明确的目标导向代理（例如，跟随）的形状，双侧Crus I[158]和右侧Crus II[152]的激活水平被证明是中等的，即低于复杂的心理状态，但高于随机运动。 虽然这些发现表明小脑在解释社会感知和交流的非语言线索中起着重要且特定的作用，但确定其对脑回路的功能贡献的性质需要进一步的研究。小脑越来越多地被认为对内部模型的生成、在线匹配和适应性微调有贡献[21]。内部模型的适应依赖于预测误差，即预测和实际结果之间的差异，可能对感觉运动处理和认知至关重要[21, 159]。在语义处理任务中，预测误差被发现能激活双侧Crus I和II[160]。预测误差也是主动推理框架中的一个核心元素。这是一个关于行动、感知和认知的内部模型适应的最新计算和神经生物学模型[161]。主动推理指的是通过神经群体之间的相互、层次性的信息交换，贝叶斯（概率性）最小化预测误差。贝叶斯模拟也提供了对人类推断他人心理状态的可信近似[162]，这表明主动推理可能支持社会认知[62]。令人惊讶的是，尽管这可能大大有益于概念推理和实证研究，但将小脑等皮质下结构纳入主动推理框架才刚刚开始[163]。侧后小脑可能通过检测和信号预测被违反的预测，以及事件排序，支持STS、TPJ和大脑皮质中的其他结构对社会模型进行比较和调整以适应实际的内部和外部结果[20]。 简而言之，我们建议社会认知脑-小脑回路中的适应性预测可能有助于积极的社会推断。鉴于小脑的结构相对均匀，小脑可能在社会认知的不同子领域中提供类似的计算。左后小脑退化患者在口头失误故事的解释受损的数据可能指向适应性积极推断和预测作为小脑对口头和非口头社会认知贡献的共同特点[38]。然而，这一假设仍需通过专门设计的实验和跨口头和非口头社会认知的计算模型来确认。需要对各种社会认知脑-小脑回路进行多模态脑成像和跨学科、转化和临床评估，以阐明它们是以特定领域的方式还是以一般领域的方式被招募的[164, 165]。 TMS（经颅磁刺激）和参与生物运动感知的小脑区域（由 Chiara Ferrari 和 Zaira Cattaneo 提供） 小脑对社会认知的贡献的机制之一可能是生物运动的处理。事实上，人类感知生物运动的能力，即其他个体（也包括动物）的运动模式，对于成功的社会行为和非言语交流至关重要（例如，[137]）。 在一项专门针对小脑的功能磁共振成像（fMRI）研究中，Sokolov等人[17]观察到，与混乱行走动画相比，对点光源直立行走动画的反应在左后小脑半球中的活动增加，特别是在Crus I和VIIB小叶[140]。左侧小脑半球的优选激活可能反映了右侧（而不是左侧）上颞沟（STS）在处理生物运动中的主导作用，左后小脑（左侧VI小叶，左侧Crus I/II）已被发现与其解剖和功能相连（例如，[14,15,16,17,18, 143]）。此外，在考虑这些发现时，重要的是要强调，点光源行走刺激通常被表示为原地行走（实际上就是在[140]中的情况）。因此，这些刺激可能并未完全代表目标导向的行动（实际上，运动功能的主要目标是将整个身体从一个位置移动到另一个位置），因此可能无法诱导出观察自然行走时预期的同步共振/镜像机制（例如，[166]）。这可能解释了在处理点光源显示的生物运动期间，前部小脑激活不显著。实际上，如同介绍中提到的，前部小脑（作为感觉运动网络的一部分）可能更倾向于被与动作相关的镜像任务招募（参见[2]；关于一些最近的实证证据，参见[167]）虽然神经影像学证据只具有相关性，但病人研究为研究功能-结构关系提供了一种因果关系的途径。有趣的是，Sokolov等人[151]的研究表明，有（左）后外侧但不是前内侧小脑病变的病人在观察点光显示中的行走者时，视觉敏感度受损，这支持了神经影像学证据，指出后小脑在介导生物运动感知中的作用。然而，病变研究方法受到了补偿性可塑性的问题，以及功能紊乱可能比解剖病变更广泛或更少的可能性的影响。这些限制可能通过模仿真实病变效应使用非侵入性脑刺激（“虚拟病变”方法，参见van Dun和Manto的“通过非侵入性神经刺激靶向社会小脑”）来克服。特别是，可以使用经颅磁刺激（TMS）选择性地针对不同的小脑区域。 在最近的一项使用TMS[168]的研究中，我们评估了左后小脑叶是否对生物运动感知有因果贡献。健康的成年志愿者被展示了点光动画，描绘了一个正在运动的生物形象（执行各种活动，如走路，踢球或投掷），他们必须从非生物运动动画（原始刺激的混乱版本，其中点的位置被随机修改，同时保持了它们的运动学）中进行区分。在任务进行的同时（即，在线）对后小脑叶的两个区域（medial，即vermal的VI叶和lateral，即左VI叶/Crus I）以及作为控制位点的顶点进行了20 Hz的三脉冲TMS刺激。我们发现，动画开始时在后脑髓上进行的TMS刺激，而不是在左后小脑半球上进行的刺激，与参与者的生物运动与混乱运动的区分能力相比，与顶点（控制）刺激相比发生了干扰。有趣的是，当刺激在稍后的时间点（刺激开始后的300毫秒，跟随STS对生物运动的反应，例如，[169]）进行时，当TMS在左小脑半球而不是脑髓和顶点上进行时，参与者的表现更差。这些数据为后小脑的medial和（左）lateral部分在介导生物运动处理中的因果作用提供了一些初步证据。关于小脑对感觉处理的贡献的功能性重要性的一种假设是，小脑控制感觉数据的获取，从而间接地促进了大脑其余部分的计算效率（[170]；参见[171]的评论）。这种解释与脑髓TMS对其他视觉区分任务（如（非生物的）运动方向的区分[172]）的干扰效应是一致的。另一种假设是，小脑通过形成内部模型的方式来预测感觉事件，从而帮助视觉信息处理（[173]；参见[171]的讨论）。通过TMS干扰VI叶中的活动可能影响了对进入的视觉信息的监测或内部模型的实施（预测感觉结果），这对于生物运动的识别很重要。此外，我们的发现强调了根据VI叶中的前/内侧-后/外侧梯度的功能差异，其中更前的内侧VI叶似乎调节早期的运动识别，而更后的外侧Crus I可能调节后期的更高级别的皮层处理。因此，我们最近已经证明[174, 175]，左后小脑半球上的TMS也影响了对情绪面部和身体表情的区分（显示在现实生活个体的静态图片中），从而指出了这个后外侧区域在从观察他们的身体语言中推断他人心理状态的因果作用。 进一步的经颅磁刺激(TMS)证据需要用来阐明不同小脑区域（包括前小脑和后小脑）可能对生物运动处理的因果贡献，以及更广泛地，对于需要越来越少的镜像过程和越来越多的心理化过程的行动理解任务的影响。 小脑与临床方面 在这一部分，Silvia Clausi, Michela Lupo和Maria Leggio提供了关于小脑在心理化中的作用的临床含义的概述，这可能是小脑病人以及自闭症个体报告的社会认知困难的基础。Giusy Olivito, Libera Siciliano, Frank Van Overwalle, 和Maria Leggio报告了小脑-大脑心理化网络内的连接性以及其临床含义。接下来，Laura Rice 和 Catherine Stoodley关注自闭症个体中小脑的作用。他们讨论了关于小脑结构和功能连接性的动物和人类研究，以揭示自闭症中小脑异常的起源和后果。 小脑在心理化中的作用的临床含义 (Silvia Clausi, Michela Lupo, Maria Leggio) 心理化过程是社会认知能力的一部分，指的是理解他人的心理状态（如他们的信念、意图、情绪）以及采取他人的视角来理解和预测他们的行为的能力。有多项研究描述了在精神疾病（例如情绪障碍或精神分裂症）和神经发育障碍（例如自闭症）以及神经疾病（例如阿尔茨海默病、帕金森病或小脑疾病）中社会功能和心理化过程的障碍，这些障碍深深地影响了他们的日常生活。 小脑皮质网络在心理化过程中的参与为治疗神经退行性、精神病和神经发育障碍的患者的临床实践提供了新的视角。在最近的一项研究中，Clausi及其同事们[38]证明了患有退行性小脑病理疾病的患者在不同的社会认知能力上存在障碍。他们的障碍与小脑的特定部位（蚓部和双侧Crus I/II）的灰质减少有关。有趣的是，这些区域与参与镜像和心理化处理的大脑区域的功能连接性降低[38, 176]。 这些发现支持了以前的建议，即小脑对参与情绪和心理化处理的大脑投射区的功能调节的改变[2, 108]可能是小脑结构或功能改变的患者报告的社会认知困难的原因。事实上，不仅在小脑共济失调的患者中[38, 108]，而且在其他不同的神经退行性疾病患者中[177]，其中描述了小脑的改变，例如阿尔茨海默病和帕金森病[178, 179]，都描述了心理化过程的缺陷。值得关注的是，在1型肌张力性萎缩症中，左侧颞下回和侧前额脑区与小脑区之间的异常连接模式与心理化障碍之间的关联被报道，这是一种基因多系统性疾病，其中大脑是被累及的多个器官之一[180]。 在临床领域，精神疾病患者（如精神分裂症和情绪障碍[181,180,183]）或神经发育障碍（如自闭症谱系疾病[184]）的心理化能力被大量描述为受损。与此相一致，在我们小组的最近一项研究中，直接比较了退行性小脑疾病患者和成年自闭症患者的心理化能力。结果显示，小脑受损者和自闭症参与者都无法处理心理状态识别的即时感知组成部分（即，从眼睛的表情识别他人的心理状态）和更复杂的心理化概念层面（即，识别错误的信念）[20, 185]。 影响精神分裂症患者的类似的改变模式也被描述出来，这些患者无法选择适当的行为表征来理解他人的行动和意图，这可能反映出心理化的自动或隐式处理的损害[186, 187]。此外，心理化缺陷似乎是情绪障碍的一个重要特征，无论是在躁狂状态和抑郁状态[182, 183]，还是在双相情感障碍的缓解患者中[188]。在一群处于欧律米克状态的1型或2型双相情感障碍患者中，初步数据显示，当患者需要理解他人的心理状态并考虑他们的信念和意图时，他们展现出特定的心理化问题，尽管他们保持了感受特定情况的情感影响的能力（个人观察—手稿准备中）。 有趣的是，随着这种社会障碍的临床证据的增多，越来越多的神经影像学研究已经在“社会小脑”区域和神经精神病人群的小脑-大脑心理化网络中显示出结构和功能的改变[77, 79, 189,188,189,190,191,194]。事实上，在精神分裂症中，证据表明大脑-小脑通路[195]和小脑内部的白质[192]的微结构破裂。此外，其他精神病条件，如情绪障碍（参见[196]的综述），也描述了特定的小脑改变。在双相障碍患者中，报道了蚓部和后小脑叶的体积减小和活动降低[191, 193, 194, 197,196,197,198,201]，以及后小脑和杏仁核、下额回（眶）和纹状体之间的功能连接性降低[198, 202,201,204]。此外，在成年自闭症患者中，左侧Crus II和右侧颞顶接合区（靠近STS）之间的静息状态功能连接性降低[205]，以及左侧齿状核和参与社会认知的右侧皮质区域之间的功能连接性改变被揭示出来[77, 79]。 为了更好地突出小脑在特定精神病条件中的社会情感处理角色，Lupo和同事们[206]通过一个单一病例研究，展示了躁狂状态的发病与孤立的小脑病变的发生之间可能存在的关联，他们发现患者的功能连接性损害与双相障碍患者通常改变的小脑-大脑心理化网络之间存在明显的重叠。 考虑到在这些病理条件中发现的小脑和小脑-大脑回路的改变，以及心理化过程的相似损害，显然，研究这些病理症中的小脑功能可能在两个层面上都很有用。首先，这些数据支持这样的假设，即在神经退行性病变中描述的社会交往和个人关系困难是大脑异常的直接后果，而不是病人对疾病的反应。这个发现不仅对于更好地理解神经退行性和精神疾病中社会行为损害的神经生物学基础很重要，而且对于实施非药物干预（例如，心理教育治疗、咨询或认知康复）以改善临床方面和影响患者生活质量也很重要。 其次，对小脑对参与心理化过程的皮质投射区的调节功能的具体描述可能有助于开发特定的康复协议，以调节小脑的兴奋性，使医生能够影响/改善患有心理化改变的个体的症状。在这些创新的治疗方法中，应当提到经颅直流电刺激（tDCS）。 小脑-大脑心理化网络内的连接性及其临床意义 (Giusy Olivito, Libera Siciliano, Frank Van Overwalle, Maria Leggio) 关于心理化功能的小脑-大脑功能连接模式 在过去的十年里，已经明确了小脑对情感[207]和社交处理[2, 88]的功能地形学。实际上，除了传统的感觉运动和认知小脑[118]的区别之外，现在很明显，小脑通过与大脑区域的功能交互，在情感和社交处理中发挥了关键作用。与运动和认知处理一样，情感和社交处理在小脑内部也是地形学有序的[208]。对于与大脑皮层的解剖学连接的理解为定义小脑各亚区功能提供了大量支持[209]，而在近年来，评估功能连接的先进技术对于旨在建立对小脑功能组织，包括情感和社会-认知领域更好理解的小脑研究证明非常有用。 功能连接反映了空间上分离的大脑区域的同步活动[210]，并可以通过检测静息态fMRI[211, 212]期间的大脑活动的自发波动来测量。功能连接研究的结果一直表明，小脑区域具有领域特定的功能地形学，而不是领域普遍的执行和语义支持[2]，通过与大脑皮层的功能交互发挥特定的角色。根据对健康参与者的功能连接研究[12]，已经建议小脑参与社会镜像（即，“身体”阅读）和体感运动网络，以及大脑的心理化网络和小脑的心理化网络之间存在功能重叠[70]。在心理化功能的背景下，特别引人关注的是默认模式网络[213]，因为它包括一组特别相关的大脑区域（即，TPJ）对他人的社会理解[214, 215]。在不同的静息态fMRI研究中已经证明了小脑对默认模式网络的贡献[12, 216,215,216,219]，显示小脑Crus I/II与默认模式区域功能耦合，而前Crus I与大脑前顶网络功能相关[220]。因此，根据这种功能分离，当需要高级社交处理时，通常首选招募Crus II[39]，并且这个区域和双侧TPJ之间的双向（闭环）连接特别相关于高级社交理解[23]。 关于病理条件下的小脑-大脑理解网络 自从首次描述了小脑损伤患者中严重的社会和情绪障碍以来[221]，使用功能性磁共振成像（fMRI）的社会神经科学研究为理解小脑在社会认知中的作用提供了宝贵的见解。根据上述证据，研究小脑-大脑理解网络内的连接性在小脑受到不同影响的病理条件下受到了越来越多的关注。与小脑调节功能在不同层面下支持社会认知过程的观点一致，已经在表现出较低层次和复杂概念层面理解障碍的小脑神经退行性病理患者中发现多个分隔的小脑-大脑网络的功能连接性减少[38]。在一名43岁的女性中，该女性在左侧小脑损伤后出现了明显的社会交往障碍，描述了小脑与特定前部区域之间的假连通性[206]。关于小脑在优化认知和情感功能中的作用的越来越多的证据，这是通过小脑与超模态联合皮层和边缘系统的连接来支持的，导致了关于其在神经发育和精神疾病中出现的社会变化中的作用的假设[222, 223]。 此外，fMRI研究表明，小脑对默认网络脑区的输出调控可能是导致孤独症谱系障碍[77]和注意力缺陷/多动症[224, 225]中典型观察到的社会障碍的原因。 新兴的社会认知神经科学文献表明，在几种精神病人群中都发生了心理化功能障碍[226, 227]。在精神疾病的语境中，大量证据指向了受精神分裂症影响的患者存在心理化的改变[228,227,230]，并在其中报告了小脑功能受损[222, 231, 232]。近期，Bora和Pantelis[227]提出，心理化的改变也可能影响到受双相障碍影响的患者的社会功能。最近的一项系统性回顾[196]识别出了多项研究，这些研究展示了处于抑郁状态的个体以及被诊断为双相障碍的患者中，后部小脑与心理化区域（即，颞顶交叉区，中央前额皮质，后扣带）之间的功能连接受到干扰[204, 233]。同样，已经展示出在重性抑郁障碍中，小脑与颞部和顶部区域之间的功能连接有所减少[234]。 到目前为止收集的经验数据不足，不允许我们得出关于小脑-脑网络在精神和神经发育障碍中的心理化缺陷中的特定角色的确定理论。需要更多直接研究小脑-脑网络和心理化的研究，以克服这个空白，并进一步阐明小脑在心理化领域的角色。此外，如Clausi等人在“临床含义”一文中所证明的，更好地理解精神疾病和神经发育障碍中社会行为受损的神经基质可能具有重要的临床含义。也许，这可能有助于发展专门针对小脑的康复方案（即，通过经颅直接刺激）以改善与患者心理化处理相关的临床结果。小脑神经刺激的潜在应用将在本共识论文的下一部分中讨论。 小脑对自闭症中的社会行为和社交网络的贡献（Laura C. Rice, Catherine J. Stoodley） 自闭症是一种神经发育状况，以非典型的社交互动和交流以及重复行为和限制性兴趣为特征[235]。尽管广泛的区域网络支撑这些复杂行为，但小脑在自闭症中一直被牵涉其中，并最近作为潜在的生物标志物[236]和治疗目标[237]引起了注意。虽然患有自闭症的最高风险因素是有一个患有自闭症的同卵双胞胎，但患有自闭症诊断的第二大风险因素是早期小脑发育受损(参见[238])，早期小脑损伤与内化行为增加、情感和注意力缺陷以及从社交接触中撤退有关[239]。这些数据表明，非典型的小脑发育可能有助于形成与自闭症相关的特征行为[240]。 有多条证据表明，小脑在正常人群中参与社会认知(参见此共识论文；[2, 165])。小脑是前额顶叶(执行控制)、默认模式(心理化)和边缘(情绪)网络的一部分(参见[12])，这些网络对社交交流和交互至关重要。有人提出，小脑通过建立内部行动模型来预期他人的行动和对这些行动的反应，从而有助于社会认知[20, 165]，自动化社交互动并快速检测行动序列中的中断(例如，[71])。在自闭症中，这个系统的发育中断可能导致无法获取或自动化对高效、有效的社会认知至关重要的信息。 自闭症中小脑的结构和功能连接性 对小脑在自闭症中的作用的进一步支持来自结构和功能连接性研究（综述，参见[253, 258,257,260]）。早期研究报告了自闭症中小脑白质密度的减少[261, 262]和小脑白质体积的增大[263]。扩散成像研究揭示了中部和上部小脑脚的分数各向异性（FA）减少和平均扩散性（MD）增加，这表明连接小脑和大脑皮层的通路的完整性发生了改变[264,263,264,267]。有几项研究报告了小脑脚的FA的侧化模式的反向[268]或减少[269, 270]，这反映了在自闭症中报告的右向的大脑皮层侧化[271, 272]。这些白质差异也与行为相关：小脑白质体积是未来自闭症诊断的重要预测因素[273]，小脑FA的减少与自闭症症状严重性相关[274]。 静息态功能连接性的研究结果进一步表明在自闭症中存在典型的脑-小脑网络，一致地报告了在已建立的网络中的连接性减少，特别是在那些与社交互动相关的网络中。已经在自闭症中报告了右侧Crus I/II与“社会脑”的区域，包括内侧前额皮质和上颞沟之间的功能连接性减少（总结，参见[252]）。最近的一项研究揭示了自闭症中Crus I/II和叶IX与支持语言（双侧上颞回和下额回）、情绪（杏仁核）和社会（默认模式网络）功能的区域之间的显著低连接性，更多的非典型连接性与Autism Diagnostic Observation Schedule评分更严重相关[275]。在自闭症中也报告了小脑的非运动区域与感觉运动大脑皮层区域之间的连接性增加，这表明感觉运动和非运动的脑-小脑回路之间存在典型的交叉谈话（[276]；但是参见[277]）。 自闭症中社交任务范式下的小脑功能激活 在一系列社交任务中，已经报道了自闭症中小脑的非典型激活，从动作观察到心理化（参见[165, 190, 238]的综述）。就像结构和连接性数据一样，自闭症中的差异通常涉及到小脑叶VII（包括Crus I和II）。例如，在Frith-Happé三角动画任务中，自闭症组在任务上有更多的困难，并且在左侧Crus I中显示出减少的激活[156]，以及Crus I双侧和默认/心理化网络的中介区域之间的功能连接性减少[2]。在一个社交判断任务中，正常组激活了双侧小脑叶VII（Crus II），而自闭症组在社交条件下相对于性别判断显示出明显较少的小脑激活（双侧VI和VII）[278]。在一项表现没有在自闭症和正常组之间有差异的研究中，自闭症组在因果归因任务中显示出Crus I双侧的更大参与度，这可能反映了一种补偿机制[279]。这些发现表明，成功地调动小脑可能对一系列社交措施的表现至关重要。 结论 总的来说，有越来越多的证据表明在自闭症中小脑（特别是小脑叶VII）的结构、功能和连接性是非典型的。这些发现暗示小脑可能是改善自闭症个体社交结果的治疗干预的潜在目标。 小脑神经刺激 这部分主要关注通过小脑神经刺激改善社交功能障碍的可能方法。Kim van Dun和Mario Manto讨论了小脑作为非侵入性神经刺激在各种社会认知障碍中的有前景的目标，而Elien Heleven和Frank Van Overwalle提供了关于小脑TMS对社交排序表现影响的初步证据。 通过非侵入性神经刺激针对社会性小脑（Kim van Dun，Mario Manto） 非侵入性脑刺激，如经颅直流电刺激（tDCS）和经颅磁刺激（TMS）已被证明可以调节脑神经[280]和小脑兴奋性[281]。tDCS和TMS都可以通过使用各种参数来应用。在小脑上应用tDCS的研究通常双侧或单侧刺激15-20分钟，2毫安[282]。通常认为阳极下方的区域会被激发，而阴极下方的区域会被抑制，尽管兴奋或抑制效应也取决于其他因素，如小脑叶内神经元的方向和多层小脑叶[283]。事实上，最近的一项元分析显示小脑tDCS没有明确的极性特异性效应[284]。我们不能排除在涉及的电路拓扑图基础上，运动和认知/情感任务之间的明显反应。此外，选择的蒙太奇/电流密度也可能影响使用tDCS观察到的效果。可以使用交流电刺激（tACS）而不是直流电，但是关于小脑tACS的研究仍然很少[285]。TMS是通过一个脉冲应用，研究暂时性扰动/改变特定区域神经兴奋性的神经生理效应，也可以反复使用（rTMS）来产生更长久的效果。通常，人们认为低频率（~1赫兹）的rTMS是抑制的，而高频率（≥5赫兹）的效果是兴奋的[286]。更先进的TMS协议是theta burst刺激（TBS），它使用50赫兹的3个脉冲替代单个脉冲。这些可以连续提供（cTBS），产生抑制效果，或者间歇暂停（iTBS），这些可以以连续的方式提供（cTBS），产生抑制效果，或者以间歇性的暂停（iTBS），被认为是兴奋的[286]。 由于小脑位于后颅窝，其后部可以很容易地通过tDCS或tACS到达，尽管可能需要更高的强度来穿透颅骨并在小脑皮质内达到足够的电流密度[287, 288]。对于TMS，研究表明可能需要一个双锥线圈，再加上更高的刺激强度，才能以局部化的方式刺激小脑[289, 290]。然而，应注意的是，由于颈部肌肉的接近，小脑磁刺激可能会使参与者感到不舒服。在确定刺激强度时应考虑这一点。总的来说，小脑TMS是可以很好地被忍受的，除了恶心之外不会引发任何特定的抱怨[291, 292]。另一方面，小脑tDCS并不比在大脑其他部位进行tDCS产生更多的不适[293]。 在过去的十年里，TMS和tDCS越来越多地被用于小脑研究[294]。虽然重点主要放在运动效应上，而在认知效应上较少，但一些研究也针对了社交小脑。通常，这些研究中会刺激到蚓部，这是一个被认为参与情感处理的结构[118, 295]。这一部分包含的研究概述提供在表2中。
stim = 刺激; rTMS = 重复经颅磁刺激; Hz = 赫兹; min = 分钟; atDCS = 阳极经颅直流电刺激; ctDCS = 阴极经颅直流电刺激; CB = 小脑; R = 右; mA = 毫安; iTBS = 间歇性theta-爆发刺激; aMMN = 听觉失配负波; sMMN = 体感失配负波 已经检查的社交处理的一个方面是面部表情的处理。在蚓部上的高频rTMS（20赫兹，15分钟，9000脉冲）增加了对积极刺激（即，快乐的面部表情）的情绪反应，而对恐惧和中性表情的反应保持不变[296]。双侧tDCS（阳极和阴极）显著减少了识别负面面部表情（愤怒和悲伤）所需的时间，而对积极（快乐）和中性表情的反应时间没有改变[297]。 科学界越来越接受小脑在社会认知中的参与是一个被接受的概念 [20]。元分析已经表明，小脑的不同区域可以与特定的社会认知过程相链接，如心理化和镜像化 [2, 70]。然而，采用非侵入性脑刺激和功能成像数据的研究仍然匮乏。尽管有一些证据表明小脑刺激可能影响情绪处理和早期知觉处理，这两者都涉及到适当的社会功能，但需要使用小脑刺激的严谨研究来补充功能成像和脑电图数据。此外，小脑刺激可能在康复患者的社会行为中起到有益的辅助作用。Heath [305] 通过早期的侵入性小脑刺激研究在精神病人群中提供了一些非常有希望的结果，而实验性动物研究突显了刺激技术提高我们理解小脑在社会行为中角色的有用性 [306]。例如，Carta等人 [306] 使用光遗传激活来展示小脑和脑室下区之间的解剖通路，这是处理和编码奖励的关键结构。此外，他们还展示了这条通路的活动对于社会偏好是必要的，这也在人类行为/社会中起着作用。社会障碍的动物模型的开发也对演化到小脑的非侵入性脑刺激的未来临床应用至关重要，比如可能的救治与小脑和大脑皮层之间连接受损相关的行为症状，如在自闭症中观察到的 [237]。然而，需要考虑到刺激的持续时间、电极的形状以及蒙太奇（电极的位置），以优化小脑上的电磁刺激，以获取有效的小脑神经调制 [307]。 “小脑经颅磁刺激对社会排序的影响” (Elien Heleven, Frank Van Overwalle) 越来越多的研究强调小脑在社会处理中的重要性，尤其是在后部（即 Crus I 和 II）。为了研究小脑在社会功能中的因果关系和潜在临床角色，研究者转向了一种非侵入性的神经刺激技术：经颅磁刺激（TMS）。TMS是一种通过使用磁线圈产生的脉冲磁场诱导的电场，调整目标脑区的兴奋性的有用工具（关于这一点的综述，参见 [294]；另见 van Dun 和 Manto 关于“通过非侵入性神经刺激定位社会小脑”的贡献）。 我们了解到一个使用TMS来研究小脑在高级社会功能中的中介作用，而无需显式排序，更具体地说是隐式群体偏见 [308]。在这项研究中，参与者评估了由内群或外群成员的照片引发的性格形容词，同时在引发和目标之间在右侧小脑上提供三脉冲TMS（20 Hz）。他们的结果显示，相较于TMS前的基线和视觉皮质刺激对照组，TMS消除了内群偏见（即，当被内群脸孔先行的时候，对正面形容词的更快分类）。 在一项尚未发表的新研究中，我们使用由Heleven, van Dun和Van Overwalle [71]开发的图片和口头故事排序任务，研究了TMS对社会小脑的影响。在这个任务中，社会事件（包括虚假和真实的信念）和非社会事件需要按正确的时间顺序排列（也可参见Heleven和Van Overwalle关于“小脑在理解社会序列中的作用”的贡献）。这项任务在TMS治疗前后进行 [309]。我们使用双锥线圈在右后小脑上提供重复的TMS，频率为1 Hz，2列500脉冲，列间间隔0.5秒，为静息运动阈值的80%。参与者是46位健康的年轻成人，其中一半接受了TMS刺激，另一半接受了假刺激。图片和故事排序测试的准确率达到了上限，显示出很小的影响。相比之下，反应时间数据在图片和故事排序测试中显示出非常相似的模式，揭示出TMS刺激后的反应比假刺激组快（分别为p = 0.036和0.064）。最重要的是，虽然从刺激前到刺激后，我们观察到序列化任务的一般学习效应，在图片和故事测试中，我们都观察到了TMS组在所有条件下的反应时间显著减少（p < 0.001）。相反，对于假刺激组，我们只在一些条件下观察到了显著的，但较弱的减少。对所有（即，社会信念和其他）条件的一般TMS效应表明，线圈刺激了小脑的广泛部分。尽管这些结果是初步的，非特异性的，且总体上较弱，但它们是有前途的，并似乎暗示了针对小脑的TMS在（社会）认知排序上的有益作用。 总的来说，研究小脑TMS对高级社会功能的影响还处于起步阶段。尽管我们假设构建社会行动序列的内部模型是后部小脑的主要作用，但脑刺激也可以调节高级社会过程，而不需要明确针对这种排序功能（例如，[308]）。进一步使用脑刺激来调节小脑在所有类型的社会处理中的工作可能会导致新的诊断工具或临床治疗方法。 讨论和结论 本共识论文最后突出了一些稳健的发现，同时指出了一些证据不足的冲突和问题，以及进一步研究的问题。(Frank Van Overwalle) 本节的目标是总结那些在我们对小脑在社会认知中的角色的理解上提供了突破性认识的最新发现，并讨论未来研究可能解答的未解答的问题。 在关于心理阅读的部分，Maria Leggio提出了排序假说，认为小脑在识别动作和行为的序列中起着至关重要的作用，这使人类具有观察动作中的意图（即，镜像）或归因于他人的精神状态（即，心理化）的社会能力，并对即将到来或未来的社会行为做出预测。这种排序假说很快被Van Overwalle的团队和合作者接受，并在社会心理化过程中进行了测试。他们报告了强有力的证据，表明处理可以推断出另一个人的心理状态（他或她的信念（Elien Heleven）或人格特质（Min Pu和Qianying Ma）的行为序列），与非社会排序相比，始终激活了后小脑Crus II的同一区域，MNI坐标为± 25 − 75 − 40。此外，动态因果模型研究[23, 24]表明，这些小脑区域通过封闭环路与双侧颞顶交界区有效连接，这是负责获取另一个人的心理角度的关键皮层区域。这清楚地支持了排序是小脑的基本过程，也适用于社会认知的理论。 小脑在社会认知中的作用也得到了Qianying Ma和Frank Van Overwalle的新的元分析的支持（“后Crus II在社会心理化中的领域特异性作用”），该研究指出，小脑Crus II主要参与社会心理化，而Crus I的参与较少。然而，如Qianying Ma和Frank Van Overwalle [119]指出，尽管更前部的Crus II区域（MNI ± 25，- 75，- 40）似乎支持社会认知中的排序过程（并通过双向环路与皮层心理化区域如TPJ连接；[23, 24]），但更后部的Crus II区域（MNI ± 26，- 84，- 32）似乎支持没有明确排序的社会过程，并在阅读他人的精神状态时通常被激活。这与Xavier Guell、John Gabrieli和Jeremy Schmahmann对小脑在社会认知中的分析一致（“小脑社会认知与其他运动和非运动领域的关系”），这证实了小脑在社会认知中的关键作用，但也表明这可能涉及没有明确边界和定位的大的小脑区域。这与相关的说法相呼应，即小脑的叶状边界并不反映出强烈的功能分区[21, 124]。鉴于“小叶划分对小脑功能专业化的预测效用最小”的警告[34]，未来的实证研究将受益于参考模块的坐标或子部分，而不是整个小叶。 总的来说，这些发现表明，小脑的某些区域可能参与序列化以外的其他社会认知过程。未来的研究需要探讨这些区域是否参与推断其他精神状态（例如，较低级别的意图，感知的因果关系和责任）或参与社会序列化的其他过程，如定时（例如：在协调自己的或联合行动，计划提前的互动），预测即将到来或未来的社会互动，或参与与社会认知相关的主动推理过程（Marco Michelutti和Arseny Sokolov：“小脑在非语言社会认知中的角色”）。小脑可能支持额外的社会过程，甚至包括通常被视为语言过程的讲故事，尽管它具有明确的社会功能和顺序事件结构。未来研究的另一个有趣方向是在隐性条件下学习用于心理化的社会序列，也就是，没有意识到学习发生（Min Pu，Qianying Ma，和Frank Van Overwalle：“显性和隐性学习社会心理化序列”）。尽管关于心理化序列的隐性学习的研究几乎不存在，但考虑到娴熟的社会行为经常需要学习复杂的隐性社会行为规则，这项研究可能会为更好地理解和治疗社会过程和障碍从一个完全不同的角度铺平道路。 关于身体阅读的部分（Marco Michelutti和Arseny Sokolov：“小脑在非语言社会认知中的角色”）报告称，身体动作会招募到后侧小脑更前部的区域。连通性研究表明，当观察点光显示时，表明前部Crus I（MNI – 42, − 56, − 32）和pSTS之间的有效和结构环路，pSTS是生物运动检测的皮层系统的关键区域。然而，运动感知期间招募的各种小脑区域的专门功能角色（参见引言）仍不清楚。地点问题很重要，鉴于小脑执行均匀的预测过程的一般观念，专门性取决于来自负责运动和非运动过程的不同皮质区域的封闭回路在小脑表面的结束位置。举例来说，观察身体运动期间前部Crus I的功能位置和潜在角色（连接到pSTS；Marco Michelutti和Arseny Sokolov）似乎与参与高级心理化的后部Crus II完全不同（连接到TPJ；[23, 24]）。在动作观察期间，小脑中更前部和下部的其他区域也被招募（参见引言，图1），但它们的特定功能似乎仍然不清楚，可能更多的是与运动的低级视觉处理相关。有趣的是，Chiara Ferrari和Zaira Cattaneo在他们的论文中（“TMS和参与生物运动感知的小脑区域”）提供了一些初步证据，表明更前部的中部小叶VI似乎调节早期的运动识别，而更后部的左侧小叶IV/Crus I可能调节更高级别的皮质处理。 Silvia Clausi、Michela Lupo和Maria Leggio在他们的贡献中描绘了小脑对社会认知的潜在临床影响的概述，而Giusy Olivito、Libera Siciliano和同事们（“小脑-大脑心理化网络内的连通性及临床人群”）基于小脑-大脑回路的连通性分析讨论了临床影响。这两项贡献都支持这样一个观点，即在神经退行性疾病和精神疾病人群（如精神分裂症、抑郁症和双相障碍）中描述的社会互动和个人关系困难是大脑异常的直接结果，而非神经学诊断的反应症状。Laura Rice和Catherine Stoodley（“小脑对自闭症社交行为和社交网络的贡献”）更多地关注了特定的患者群体，讨论了小脑对自闭症社交行为的贡献。总的来说，这些临床贡献表明，目前的实证数据稀缺，不足以对精神疾病和神经发育障碍中社会缺陷的小脑-大脑网络的具体角色进行决定性的概述和理论。这只是一个开始，需要进行进一步的研究。 重要的是，目前的证据支持这样的观念，即在多种神经退行性病理中的社交障碍是小脑异常的直接结果，而不仅仅是副作用。未来的研究对于更好地理解这些人群中社交障碍的神经生物学基础，以及实施心理干预（例如，心理教育治疗，咨询或认知康复）都是相关的。对小脑调节心理化过程中参与的皮质过程的更详细的描述可能有助于开发特定的康复协议。此外，它将允许临床医生通过实施行为和神经干预（其中小脑是改善社会结果和行为的（非侵入性）治疗干预的潜在目标）来治疗患有心理化功能障碍的个体。 关于小脑神经刺激的最后一部分表明，这在很大程度上是一个尚未开发的领域，其中急需科学进展。Kim van Dun 和 Mario Manto（“通过非侵入性神经刺激定位社交小脑”）提出了一个观点，即社交小脑可能是各种神经退行性障碍的非侵入性神经刺激的有希望的目标。然而，到目前为止，使用TMS或tDCS通过小脑刺激来提高社交理解的尝试是有限的，并且显示出矛盾的结果（Elien Heleven 和 Frank Van Overwalle：“小脑经颅磁刺激对社交排序的影响”）。然而，对当前协议的几项改进是可能的，可能涉及更长时间的离线刺激，或在假定的社交排序过程开始时在线刺激。关于可能针对小脑中的社交功能和网络的蒙太奇的最新报告[310]可能为改进的小脑神经刺激铺平了道路。然而，当前研究的一个局限性是，除了非侵入性脑刺激外，关于其他可能的、或许是行为上的、影响小脑的方法知之甚少。 目前的共识论文在Laura Rice 和 Catherine Stoodley的贡献中（“小脑对自闭症的社交行为和社交网络的贡献”）只提供了关于动物研究的短段落。这留下了一个问题，即小脑在许多种类的动物中对社交行为的贡献有多大，尤其是关于大多数非灵长类动物似乎缺乏的高级心理化能力。然而，有一些未来研究的新颖想法可能开始弥补这一遗漏（参见[20]）。举例来说，老鼠能够发展出旨在共同解决复杂操作性条件反射任务的亲社交互动行为。例如，可以在相邻的Skinner盒子中训练一对老鼠，当它们同时跳到一个平台上时获得一个食物颗粒。这种联合行为与小脑中的活动之间的关系是什么，以及这与人类的社交理解和小脑功能有多大的关系？ 总之，这些贡献表明，尽管社交小脑领域尚处于初级阶段，但它展现了大量新的研究发现，这些发现明确证明了小脑在社交认知和预测中的关键功能角色，为我们提供了新的理论洞察和创新研究的新方法。 |
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