维生素C实话（3）

MITOMMY 2019-10-08

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本期摘要：

维生素C（抗坏血酸）是一种重要的抗氧化剂，我们都需要它。
各种食物都含有丰富的维生素C，然而其饮食来源主要是植物性食物。
人类失去合成维生素C的能力，可能换来其它方面的优势。

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维生素C，灵药还是金丹？

在之前的两期中，我已经讲述了维生素C的科学发现过程。从本期开始，我来介绍一下到底它为什么对人类健康很重要。

维生素C的真实身份

首先，我们来揭开维生素C的面纱，认识一下这个含情脉脉的害羞分子。如下图总结，目前认为，维生素C主要是作为一种还原剂（也叫抗氧化剂），通过自身被氧化成脱氢抗坏血酸，同时提供两个活性氢原子用做还原其它具有氧化性的化学分子。通过这个反应提供还原力是维生素C的主要分子功能，而被它还原的其他物质主要包括一些生化代谢酶，我将在后面部分详细介绍。

氧化后的维生素C并不会被做为代谢废物被排出体外，而是会通过“维生素C再生还原反应”，使用“谷胱甘肽还原再生系统”重新被还原成维生素C，重复利用（如上图所示 –在沛川所撰写的“牛奶”系列之中，也曾经简单地介绍了谷胱甘肽还原系统，请参见2017年9月12日的一期内容）。

尽管人类细胞自身和肠道菌群均不能合成维生素C，然而对其可以维持非常高的利用效率。多项现代研究表明，正常人体仅需要每日通过饮食补充10毫克维生素C就可以长期维持健康，这大约只相当于两小朵（10克）生西兰花、两瓣中等大小柑橘或者两个中等大小草莓的维生素C含量。

而且，即使在短期之内无法摄取维生素C，也不会立即出现坏血病症状。根据几项早期对于坏血病的研究，在停止维生素C摄取之后，一般要等待一个月（英国研究）或者六个月以上（美国研究）才会出现坏血病症状；由此，英式饮食习惯之不健康再次成为亮点。值得一提的是，这些早期研究使用了维生素C质疑者（英国研究）和在押囚犯（美国研究），而基于科学伦理和知识普及的水平，现在已经不可能重复这样的研究。

尽管有些研究建议每天摄入高于100毫克剂量，然而按照当前的营养学标准，认为每日摄取60毫克维生素C足以保证健康。我们的身体储备大约1500毫克维生素C，主要储备在肝脏和肌肉，因此可以至少维持数周用量。并且因为受到储备能力限制，进食过量维生素C不会增加身体储备，而是被肾脏排出到尿液之中。值得注意的是，一旦身体出现各种不适，对维生素C的需求会成倍增加。例如，我们的免疫细胞里含有大量维生素C，当出现感染时，维生素C的消耗也会骤然加剧。因此，保持每日稳定而充足的维生素C摄取是维持健康身体的重要保证。

维生素C的生物合成

我在上期已经提到，维生素C是所有真核细胞生物必需的有机分子，自然界绝大部分生物都有能力自行合成，这包括所有的植物和绝大部分动物。在维生素C的生物合成途径中，原料来自所有生物代谢都可以使用的葡萄糖（动物）或者类似六碳单糖（植物），可谓量大而足，其步骤总结如下。

在植物和某些原生动物中，甘露糖（mannose，简称Man）和半乳糖（galactose,简称Gal）是合成维生素C的原料。植物的各个部分都可以合成维生素C，而细胞之中的某些部位的含量尤其高。例如，叶片含有很多叶绿体，这种细胞器中的维生素C含量可达20mM（毫摩尔，相当于每升3.4克）。这是因为，叶绿体需要作为抗氧化剂的维生素C，由此可以有效抑制和缓解在叶绿体内进行的光合作用过程中出现氧化自由基过量的情况。

在各种饮食习惯中，植物食材可以生吃，特别是水果，从而避免了高温烹调破坏维生素C。所以，在各种不同的文化中，植物性食材都是维生素C的主要饮食来源。下表是一些富含维生素C的常见植物食物及其含量（来源：维基百科）。

植物性食物	每100克食物中维生素C含量（毫克）
沙棘	695
青辣椒	244
番石榴	228
红彩椒	190
红辣椒	144
香芹	130
猕猴桃	90
西兰花	90
抱子甘蓝	80
枸杞	73
荔枝	70
鲜柿子	66
木瓜	60
草莓	60
柑桔和柠檬	53

在动物中，维生素C的合成原料是葡萄糖，其合成部位主要是肝脏（哺乳动物）或者肾脏（爬行动物和鸟类）。因此，富含维生素C的动物性食物是各种肝脏，但是其含量水平无法跟同等数量的植物性食物相比，而且现代饮食习惯一般不生食肝脏，所以动物性食物不是维生素C的主要来源，这里就不列表了。

维生素C的人类不合成

我们现在都知道人类和少数一些其它动物种类的细胞不能自行合成维生素C。说来挺巧，现代分子生物学研究发现，所有这些不能合成维生素C的动物体内都缺乏一种叫做“古洛糖酸内酯氧化酶”（gulonolactone oxidase，L-GulO）的基因（参见上面维生素C合成图标注）。更准确地说，这些动物中的L-GulO基因都不具有产生有活性的蛋白酶的能力，是所谓的“假基因”，所以这些动物的细胞不能完成维生素C合成的最后一步，无法将古洛糖酸内酯转化成终产物维生素C。

在进化树上，人类显然是较晚出现的物种，其它不能合成维生素C的物种也只是各自种属的个别特例。这说明，人类是在进化过程中失去了合成维生素C的能力。

既然维生素C这么重要，为什么我们的身体会失去合成它的能力呢？

科学界对此有一些解释，其主要依据就在“古洛糖酸内酯氧化酶”身上。我们先来看一下这个酶催化的化学反应吧。

看出端倪了吗？

这个化学反应将古洛糖酸内酯经过氧化反应，转化为维生素C，同时却把反应产物（两个活性氢原子）加到一个氧气分子上，生成了过氧化氢（H2O2）。

过氧化氢，其水溶液俗称“双氧水”，是一种常见的氧化自由基，可以无差别地攻击并且氧化其它化学分子，比如蛋白质和DNA，造成生物功能的破化和基因突变。

试想一下，如果每合成一个维生素C都要同时产生一个过氧化氢分子，那么我们体内的氧化自由基也会成为一个不小的负担，需要消耗额外的能量去缓解，例如利用谷胱甘肽再生还原系统。因此，去掉这个负担在进化上是有优势的。

这个观点也可以得到进化证据的支持：位于其它进化支系的不能合成维生素C的动物物种也都获得同样无效的古洛糖酸内酯氧化酶基因。这或许可以说明，失去具有酶活性的古洛糖酸内酯氧化酶基因在许多不同进化路线上都可以带来生存优势。

更为神奇的是，这些失去合成维生素C能力的生物“碰巧”也失去了降解尿酸（uric acid）的能力。在可以降解尿酸的动物中，比如螃蟹，尿酸降解后释放出的氮可以被回收利用，重新参与氨基酸合成。因此，这些生物可以在极度贫氮的条件下生存。

人类在失去降解尿酸的能力后，除了通过肾脏排出体外别无他法，由此血液中的尿酸含量比其它生物高很多。血液尿酸过高会导致很多人出现痛风（gout），这会严重影响他们的健康以及享受高蛋白美食的能力。

目前没有人确切知道为什么会这样。但是，尿酸也是一种抗氧化剂，跟维生素C类似，具备清除自由基的作用。失去降解尿酸的能力使得人类获得额外的化学抗氧化能力，总体上可以容忍更大强度的有氧代谢活动（氧化自由基的最大来源），在进化中获得其它方面的优势。例如，人类的长跑耐力在自然界是无与伦比的。在一定程度上，这种新型抗氧化能力也为人类失去合成维生素C的能力提供可操作空间。

在维生素C与尿酸之间存在一定生物学方面的联系。例如：